Megéri megenni?

Az evolúció során azok az egyedek maradtak fent, amelyek legnagyobb szaporodási sikerrel bírtak és az adott környezetben a leghatékonyabb táplálékszerzési és védekezési stratégiákat alkalmazták.Minden állat legfontosabb tevékenységeinek egyike a táplálkozás, mely egymásba kapcsolódó viselkedések láncolata. Ezek az éhség, kutatás, észlelés, üldözés, megszerzés, kezelés, lenyelés, emésztés, és végül az asszimiláció. A táplálékszerzésben érzékszervek, fiziológiai folyamatok, tanulási, és döntési mechanizmusok segítenek. A három, tán legfontosabb döntéssorozat a következő: Milyen típusú táplálékot egyen, milyen legyen a táplálék összetétele? Milyen táplálékfoltban táplálkozzon, és mennyi időt töltsön ott? Milyen útvonalon keressen? A keresés eredményeként a predátor (ebben a kontextusban minden táplálékdarab prédaként szerepel) energiához jut, és a felvett energia mennyiségétől függően vagy folytatódik, vagy leállítódik a táplálkozási folyamat.

A természet- és társadalomtudományokban ugyanúgy, mint a mindennapi életben általánosan használatos fogalom az optimalizáció. Közgazdászok és mérnökök dolgozták ki az elméletet, melynek lényege, hogy a lehető legkisebb kiadás (ráfordítás) mellett a lehető legnagyobb nyereséget (hasznot) kapjuk. Mindennapi életünk szerves része a vásárlás, ami szintén optimalizációs folyamat, hiszen a legjobb terméket akarjuk a legolcsóbban megvenni. Az állatvilágban is hasonló elvek míködnek, csak itt a megszerezni kívánt „termék” a táplálék, a fizetőeszköz pedig annak energiatartalma. Maximális nettó energianyereség elérése tehát a cél, de ez nem is olyan egyszerí feladat!Ahhoz, hogy az állat dönteni tudjon – s a legkisebb energiabefektetéssel a legmagasabb energiatartalmú táplálékot választhassa –, képesnek kell lennie különbséget tenni az egyes tápláléktípusok között.

Mitől értékes egy táplálék?
Egy kagylóhéj feltörése, egy csigaház felnyitása, egy dióhéj megtörése egytől egyig energiát igénylő tevékenységek. Minél nagyobb a dió, annál vastagabb a héja, tehát több időt kell eltölteni annak felnyitásával (a kezelési idő hosszabb), de a benne található tápanyagtartalom is annál magasabb. Az állat számára a legprofitábilisabb (legnagyobb nyereséggel bíró) táplálék az, amelynek egységnyi kezelési időre eső nettó energiatartalma a legnagyobb. A természetben számos példa segít abban, hogy megértsük ezt a viszonylag bonyolult megfogalmazást, és végső soron az állatok gondolkodását.

» Csigadobáló varjak
A Kanada tengerparti területein élő varjak (Corvidae) apály idején a tömegével partra sodródott kürt alakú tengeri csigák (Buccinum undatum) után kutatnak. Mivel a csigák lágy testét kedvelik, érdekes stratégiát fejlesztettek ki a kemény csigaház feltörésére. A csigákat a magasból a sziklákra ejtik, hogy a feltört héjon át hozzáférhessenek a finom csemegéhez. Biológusok megfigyelték, hogy a madarak a legnagyobb testí csigákat válogatják ki, ugyanis azok nyújtanak elegendő energiát a keresés és a felemelkedés energiaszükségletének fedezéséhez. Mivel a felrepülés fölöttébb energiaigényes, a varjak a csiga leejtéséhez olyan magasságot választanak, ami a felrepülés energiaszükségletét minimalizálja (megfigyelések szerint ez a magasság átlagosan 5 m). A túl alacsony leejtési magasság azért nem előnyös, mert akkor a csigaház nem reped fel, és meg kell ismételni a míveletet. A magasság növelésével egyre valószíníbb lesz, hogy a csigaház már az első alkalommal összetörik, azonban a túl nagy magasságból való leejtésnek az lehet a hátránya, hogy a ház sok apró darabra törik, és a részeket nehéz megtalálni, összeszedni.

Az állat döntési helyzet elé kerül; mi az az optimális magasság, amelyből elegendő egyszer leejteni a nagy energiatartalmú táplálékot úgy, hogy az még fedezze a felrepülésből és a keresésből származó energiaveszteséget.
    
» Tarisznyarákok kagylóválasztása
Nem mindig a legnagyobb méretí táplálék a legmegfelelőbb, ugyanis nagy zsákmány esetén a kezelésre fordított idő (megölés, lenyelés) hosszabb, mint kisebb zsákmány esetében. A táplálékot kereső állat számára az energianyereségen kívül az idő a másik nagyon lényeges faktor, melyhez az állat viselkedése alkalmazkodik. Nagyon jó példa erre a parti tarisznyarák (Carcinus maenas) táplálékpreferenciája az elérhető táplálékmennyiség függvényében. A rákok egyik legkedveltebb tápláléka az ehető kékkagyló (Mytilus edulis), mely a tengerparti régióban tömegesen fordul elő. A kisméretí kagylók kis energiatartalmuk miatt kevésbé értékesek, a nagyméretí kagylók energiatartalma magas ugyan, ám a kezelési idejük (héj feltörése) jóval hosszabb, így végeredményben „értékük” ugyancsak alacsony. Ha nagy síríségben fordulnak elő a kagylók, a rákok a legértékesebb, közepes méretí kagylókat részesítik előnyben, ha azonban a táplálékdenzitás csökken, az állat döntését a keresésre szánt idő befolyásolja, és a választás egy kevésbé értékesebb táplálékdarabra is eshet. 

Optimum a génekben
A ráfordítás-haszon egyenleg legfontosabb komponense az idő és az energia. Az állatok a maximális energiafelvételre törekedve folyamatosan döntési helyzetek elé kényszerülnek, ahol a ráfordítás (kockázat) és a haszon mindig ott billeg a mérleg két végén. Ezek a döntések többnyire (!) nem tudatos cselekvés eredményei. Helyénvalóbb abból kiindulni, hogy a természetes szelekció hatására olyan állatok jöttek létre, amelyek megközelítően maximális hatékonysággal viselkednek. A hatékonyság ebben az esetben arra a képességre való hajlam, hogy az állat a lehető legtöbb génjét képes az utódaiba átörökíteni.

&Aacuteltalában elmondható, hogy az optimalizáló viselkedés sokszor a genetikai memóriában rögzített egyszerí viselkedés formájában valósul meg, és csak ritkábban fordul elő, hogy az állat tapasztalataira támaszkodva mérlegel.

Döntést befolyásoló kényszerek
Mi a helyzet akkor, ha a tápláléktípusok tápanyagtartalma, emészthetősége, feltínősége különbözik? Hogyan befolyásolja a döntési szituációkat, ha ragadozóveszéllyel kell számolni, ha a táplálék jelenléte önmagában nem elég, különböző kényszerfeltételek határozzák meg annak felvehető/hasznosítható mennyiségét? Milyen előnyökkel, hátrányokkal jár a csoporttársak jelenléte egy kimeríthető táplálékforrás esetében? Természetesen se hossza, se vége e döntési szituációkat befolyásoló jelenségeknek; nézzünk néhány jellegzetes és tanulságos esetet – a teljesség igénye nélkül.

» Biztonság 
Európai mókusokon (Sciurus vulgaris) megfigyelték, hogy ha táplálékot találnak a földön, akkor azt vagy ott helyben elfogyasztják, vagy felviszik egy közeli fára, és ott eszik meg. A mókusok számára földön, szabad területen való tartózkodás igen veszélyes, légi és földi ragadozók ilyenkor támadják meg őket a leggyakrabban. Döntéseiket tehát az befolyásolja, hogy a veszélyes zónában való tartózkodás minimalizálásával maximális mennyiségí táplálékot szerezzenek. Az egészen pici táplálékdarabokkal nem éri meg fedezékbe szaladni, mert az túl nagy energiaveszteség, míg a nagyobb táplálékdarabokkal érdemes biztos helyre menni, mert ha az állat a nyílt terepen marad, a predációs veszély jelentősen megnő. Az optimalizáló viselkedés természetes körülmények között valójában rendkívül komplikált, fejlett kognitív memóriatérképet – az állatok képesek memóriájukban rögzíteni környezetük egyszeríbb-bonyolultabb térképét, – különböző tanulási folyamatokat és fejlett döntési stratégiát igényel.

» Minőség
Egy holland etológus európai seregélyek (Sturnus vulgaris) utódgondozási stratégiáját vizsgálta, egy erre a célra berendezett kutatóállomáson. A madarak két fő zsákmánya a magasabb energiatartalmú lószúnyoglárva (Tipula sp.) és az alacsonyabb energiatartalmú hernyó (Cerapterix sp.) volt. Megfigyelték, hogy kevés fióka esetén hernyók domináltak a táplálékban, míg nagyobb fészekaljnál a szülőmadarak inkább a nagyobb energiatartalmú lószúnyoglárvákat vitték a fészekbe. Mesterségesen kihelyezett táplálék relatív arányának változtatásával a kutatók azt is megfigyelték, hogy hernyótáplálék akkor is volt az étrendben, ha az nagyon kis mennyiségben elérhető a kihelyezett tálakról. Erre azt a magyarázatot találták, hogy kizárólag lószúnyoglárvával etetett fiókák ürüléke körül nem képződig hártya, így a szülőmadarak nem tudják azt eltávolítani megfelelően a fészekből, ami a fészek átnedvesedéséhez, a fiókák hőháztartásának megváltozásához, végső soron elhullásához vezethet. Lényeges megfigyelés volt az is, hogy a madarak nagyobb számú elkülönült táplálékmezőt, azokon belül kisebb táplálékfoltokat tartottak számon, melyeket megjegyeztek és meghatározott döntés által vezérelve kerestek fel, a táplálékrovarok előfordulása, faja stb. alapján. Az is lényeges momentum volt, hogy egyszerre hány táplálékdarabot képesek szállítani a szülőmadarak a távolság függvényében. Ezek alapján világosan látszik, hogy az állati agy egy dinamikus környezetmodellt épít fel, annak adatait folyamatosan frissíti, és pillanatnyi döntéseit ennek a belső modellnek a tanulmányozása alapján hozza.

» Idő
Sok állat olyan táplálékot fogyaszt, ami a terepen helyenként nagy bőségben fordul elő. Ez esetben felmerül a kérdés, hogy mennyi ideig érdemes egy helyen maradni, és mikor érdemes onnan továbbállni? A közönséges ürüléklégy (Scatophaga stercoraria) egy érdekes példával szolgál a kérdés megválaszolására. A réten keletkezett friss trágyalepény perceken belül sárga ürüléklegyek rajával lesz tele. A hímek között heves vetélkedés tör ki a nőstényekért, gyakran előfordul, hogy még éppen kopuláló hímet a következő hím eltolja, hogy azután az is párosodhasson a nősténnyel. Ebben az esetben a nősténnyel másodszorra kopuláló hím spermiumai termékenyítik meg a peték 80%-át, tehát közel sem mindegy, hogy az adott hím „hányadik a sorban”. Ahhoz, hogy a sikeresen párzott hím biztos lehessen benne, hogy saját génjei örökítődnek tovább a nőstény által lerakott petékben, célszerí, ha a nőstényen marad (annak őrzőjeként), addig, míg az a petéit le nem rakja (megfigyelések szerint ez az időtartam közel 156 perc). Ez azonban elég hosszú idő. Van a hímnek ennyi ideje? A kérdés tehát az, hogy mennyi időt kell a hímnek a párosodással eltöltenie ahhoz, hogy az összes pete sikeresen megtermékenyüljön, illetve mikor állhat tovább, hogy új nőstényeket hódíthasson meg?  Minél hosszabb ideig kopulál a hím, annál több pete termékenyül meg tőle; végül azonban elérkezik egy időpont, amitől kezdve a megtermékenyült peték számának növekedése már csekély lesz.  

A hímnek döntenie kell a kopulációs idő hossza és az új partner keresésére szánt idő hossza között. Ugyanis ha túl sokáig kopulál, akkor elmulasztja a további nőstényekkel való párzás esélyeit, ha pedig rövid ideig párosodik, akkor relatíve kevés pete termékenyül meg tőle, és hosszú időt tölt el új partnerkereséssel. Az optimális kompromisszum közel 41 perces kopulációs időtartamot jelent, melyet szabadföldi megfigyelések is alátámasztottak.
   
Egyedül vagy együtt?
A csoporton belüli versengés szintén döntési szituációk sorozata elé állítja az egyedet. Mérlegelnie kell, hogy egyedül néz zsákmány után, vagy élvezi a csoport adta védelem, és a társak által megnövekedett éberség előnyét, ugyanakkor osztoznia kell a táplálékon. A csoportos létnek számos előnye és hátránya van, a mi szempontunkból most azt érdekes megvizsgálni, hogy a társak jelenlététől függően milyen döntéseket hoz az állat táplálékkeresése közben, vagy éppen fordítva; hogyan befolyásolja a tápláléktípus a táplálék megszerzésének módját?

Napszakos stratégiaváltás
A nálunk is rendszeresen fészkelő piroslábú cankó (Tringa totanus) két különböző táplálkozási stratégiát fejlesztett ki attól függően, hogy milyen tápláléktípust választ zsákmányul. A cankó éjjel sírí csapatokban jár tápláléka után, napközben viszont egyesével, vagy kisebb csoportokban keresgél. Mi ennek a szokatlan viselkedésnek a magyarázata? Nappal a madarak kis bolharákokkal (Corophium) táplálkoznak, amelyek potrohvége kiáll az iszapba mélyesztett védőcsőből. A bolharákok védőcsövükbe húzódnak, ha a madarak közeledtét megérzik, így rájuk inkább laza csapatokban, egymástól szétszéledve érdemes vadászni. Sötétben viszont a madarak tapogatózva vízicsigákat (Hydrobia) keresgélnek úgy, hogy csőrüket az iszapba mélyesztik. Mivel a csigák kevéssé reagálnak a zavaró hatásokra, éjjel a táplálékszerzés nem függ a csoportnagyságtól, és a madarak sírí csapatokba tömörülve táplálkoznak (ez azért is előnyös, mert az ellenséggel szemben a csoport közepén lévő egyedek nagyobb biztonságban vannak). A szomszédok közötti távolság ebben az esetben a csoportos élet ráfordítása és haszna közötti egyensúlyt mutatja.

Csoportakadály
Azonos élőhelyen élő két madárfajt összehasonlítva látható, hogyan alakul a ráfordítás és haszon közötti kompromisszum a csoportképzés függvényében. A nagy partfutó (Calidris tenuirostris) sírí csapatba tömörülve keresi táplálékát a vízparton, míg a parti lile (Charadrius hiaticula) magányosan vagy laza kötelékekben jár tápláléka után.

&Aacuteltalános megfigyelés alapján a parti madarak többnyire csapatban (kolóniában) élnek, ugyanis ez az életforma hatékony védelmet nyújt a ragadozó madarakkal szemben. Felmerül tehát a kérdés, miért nem választja mindkét faj ezt a stratégiát? A magyarázat ismét az eltérő táplálkozási módban, a különböző tápláléktípusban rejlik. A csoportba tömörült partfutó táplálékát tapogatva találja meg, miközben lassan lépked, csőrével az iszapban turkálva. A magányosan keresgélő lile viszont olyan zsákmányra vadászik, melyet szemével keres, gyorsan lépked, hogy hirtelen mozdulattal elkaphassa zsákmányát. Ilyen esetekben egymás kölcsönös zavarása talán olyan hátránnyal járhat, hogy az egyed számára a táplálékból származó energianyereség az ellenség okozta fenyegetőbb veszély ellenére is nagyobb, ha egyedül vadászik. Végtelen számú esetet, példát fel lehetne sorolni még, mely a ráfordítás (energiabefektetés) és haszon (energianyereség) tengelyén értelmezhető, mégis minden esetben ugyan az a „tanulság”: a ráfordítás és a haszon végső soron a fitneszt (rátermettséget), tehát a túlélési és szaporodási arányt befolyásolja, és ennek maximalizálására törekszik. §