&Aacutellati önzetlenség

Az evolúcióelmélet szerint minden élőlény elsődleges célja az, hogy saját sikerességét növelje. Előfordul azonban, hogy az állatok viselkedése társaikat segíti, és látszólag nem szolgálja saját genetikai rátermettségük növelését. Sőt, sokszor veszélyes az egyedre nézve, és csökkenti az esélyét a szaporodásra. Mi lehet a magyarázata annak, hogy ezek a viselkedésformák mégis fennmaradtak a törzsfejlődés során?Számos állat gyakran úgy segít társainak, hogy az önmaga számára hátrányos – ezt a viselkedésformát önzetlenségnek, altruizmusnak nevezzük. A segítő egyedet sokféle hátrány érheti: kevesebb élelemhez jut, felhívja magára a ragadozók figyelmét, kisebb eséllyel vesz részt a szaporodásban. Más szóval, az altruista egyed maga viseli egy másik állat sikerességének költségét. Minthogy az effajta viselkedés nem növeli az egyed önnön rátermettségét, az altruizmus magyarázata évszázados fejtörést okozott a biológusoknak (már magának, Darwinnak is). Vegyük az egyik legismertebb önzetlen magatartásformát, a vészkiáltások rendszerét. Sok, csoportosan élelmet kereső állatfajnál megfigyelhető, hogy amikor a csoport egyedei észrevesznek egy ragadozót, figyelmeztetik csoporttársaikat, vészkiáltásokat hallatnak.

Robert Seyfarth és Dororthy Cheney írták le először az Afrikában honos fehérbarkójú cerkófokat vizsgálva, hogy a vészkiáltások alapján a többi majom meg tudja állapítani, milyen ragadozó támad. A cerkófok háromféle, akusztikailag különböző hangot adnak ki, kígyó, leopárd és sas jövetelekor. A kutatók rögzítették ezeket a hangokat, majd később visszajátszották a többi cerkófnak. Amikor a majmok a sasra jellemző vészkiáltást hallották, fedezékbe húzódtak, az oroszlán jelzésére felrohantak egy fára, míg ha a kígyót jelölő hangot játszották le nekik, felágaskodtak, és a földet kezdték kémlelni.E viselkedés értelmezése az egyedi szelekció szintjén igen nehéz, hiszen a vészkiáltó egyed felhívja magára a ragadozó figyelmét, ezzel veszélybe sodorja magát. Ez annak ellenére igaz, hogy a veszélyt csökkenti a vészkiáltások jellemzően magas frekvenciája – a magas hangok ugyanis amellett, hogy könnyen észrevehetőek, nehezen lokalizálhatók, tehát a hangforrás helyzetének meghatározása igen nehéz – gondoljunk csak a szirénára. A vészkiáltó majom csoporttársai viszont nagy előnyhöz jutnak, az esetek többségében elegendő idő áll rendelkezésükre rejtekhelyet keresni.
 
Csoportszintí szelekció
Közvetetten az altruista viselkedés rejtélye vezetett számos kutatót arra a következtetésre, hogy a természetes szelekció több szinten hathat, tehát nem kizárólag az egyes élőlények, hanem az egyed feletti szerveződési szintek, az élőlények csoportjai is lehetnek az evolúció szereplői. Ha feltételezzük ugyanis, hogy az egyedek kizárólag saját szaporodásuk révén juthatnak nyereséghez, az altruizmusnak semmi haszna nem lenne, az önzetlen egyedek kihaltak volna.

A csoport szintjén azonban kétségtelenül hasznos lehet a csoport tagjainak önzetlensége.

A XIX. század végétől a múlt század közepéig sok kutató emiatt a csoportszintí szelekcióban látta a megoldást. Ha a csoportokat tekintjük a természetes szelekcióban részt vevő versengő ágenseknek, azok a csoportok, amelyek önzetlen egyedekből épülnek fel, sikeresebbek az önző állatok csoportjainál. Előző példánkhoz visszanyúlva azok a cerkófcsoportok, amelyekben sokan vészkiáltanak, sikeresebben védekeznek a ragadozók ellen, mint azok a csapatok, amelyeket kizárólag önző egyedek alkotnak. A csoportszelekció ötlete már Darwinnál is megjelent, az 1871-ben kiadott Az ember származása címí mívében. A korai neodarwinista kutatók, Fisher és Haldane is számoltak a csoportszintí szelekció lehetőségével, és Konrad Lorenz is gyakran érvelt úgy, hogy egy viselkedéstípus az egyedek egy csoportjára nézve jelenthet szelekciós előnyt.

Az 1960-as években azonban megváltozott a csoportszelekcióval kapcsolatos közvélekedés. Dawkins, Williams és a nemrégiben elhunyt Maynard-Smith kimutatták, részben matematikai modellek segítségével, hogy a csoportszelekció elhanyagolható erősségí evolúciós hajtóerőként míködhet csupán, így rendkívül valószínítlen, hogy látványos altruista viselkedésformák kialakítására sarkallja az egyedek többségét. A csoportszelekció tarthatatlanságára Richard Dawkins mutatott rá Az önző gén címí könyvében, a „belülről jövő felforgatás” példáján keresztül. Képzeljünk el egy idilli csoportot, amelyben minden egyed önzetlenül viselkedik. Egyszer csak egy mutáció eredményeképp azonban létrejön egy önző állat, amely nem viszonozza a neki nyújtott segítséget. Ezzel rögtön hatalmas előnyhöz jut, hiszen úgy élvezheti a többiek altruisztikus magatartása nyújtotta fitneszelőnyt, hogy maga nem visel semmilyen költséget. A szaporodási előnyük folytán csakhamar kiszorítanák ezek az ingyenélők az önzetleneket a populációból.
 
A rokon segít a kópiának
A csoportszelekció cáfolata után, az 1960-as évekre azonban még mindig nyitva maradt a kérdés: miért alakultak ki és maradnak fenn az önzetlen viselkedésformák. Csakhamar két elmélet is született, amelyeket ma is elfogad a legtöbb evolúcióbiológus. Az első elmélet a rokonszelekció, amelyet William Hamilton alkotott meg 1964-ben. Az elmélet rendkívül egyszerí, mégis elegáns. Adott egy gén, amely önzetlen viselkedésre sarkallja azt az egyedet, amelyben jelen van. Ha ez az egyed minden más egyedet válogatás nélkül segítene, az hátrányos lenne mind a maga, mind a viselkedést kialakító gén számára. Viszont ha az egyed megválogatja azt, hogy kiknek segít, a helyzet teljesen más lesz.Az elmélet szerint a rokonainak fog segíteni. Két rokon egyed genomja között (a rokonsági foktól függően) ugyanis nagyobb a hasonlóság, mint két, véletlenszeríen kiválasztott állat génkészletei között.

Azáltal tehát, hogy az önzetlen gén a rokonok segítését idézi elő, jó eséllyel saját maga egy másik kópiájának túlélését és terjedését támogatja.

Hogy ez a másik kópia egy másik, rokon egyedben van történetesen, a gén szempontjából részletkérdés. Az altruista gén elterjedése a következő nemzedékben az önzetlen viselkedés gyakoriságának növekedését fogja eredményezni. &Uacutejból visszatérve cerkófos példánkhoz, megfigyelték, hogy a majmok gyakrabban hallatják a számukra igen veszélyes vészkiáltásokat, ha a rokonaik vannak közelükben, mint amikor idegen egyedek között tartózkodnak. Ez arra utal, hogy a vészkiáltások rendszerének kialakulásában a rokonszelekció igen fontos szerepet tölthetett be. Természetesen nem minden esetben éri meg rokonainkat segíteni a magunk kárára.

Előfordulhat ugyanis, hogy az altruista viselkedés olyan mértékí hátrányt okoz az önzetlen egyednél, hogy ezt nem ellensúlyozza a segítségben részesülő rokon nyeresége. Ekkor az altruista gén összességében nem terjed a populációban, tehát az önzetlenség az ő számára sem bír adaptív értékkel. Mikor éri hát meg önzetlenül viselkedni?Hamilton ezt a problémát kiküszöbölendő meghatározta azokat a feltételeket, amelyeknek teljesülniük kell, hogy a rokonszelekció míködhessen. Eszerint az önzetlenség megjelenésének valószínísége függ az altruista egyedet terhelő költségektől, tehát saját reproduktív rátermettségének csökkenésétől (c), a segítségben részesülő állat fitnesznyereségétől (b), valamint az ő és segítő társa között fennálló rokonság fokától (r). Az összefüggést matematikai formulával kifejezve: b>c/r (Hamilton-törvény). A rokonsági fok annak a valószínísége, hogy a két egyed adott génlókuszán azonos eredetí allél található. A szexuálisan szaporodó, diploid élőlények esetében a testvérek közötti és a szülő-gyermek közötti rokonsági fok 1/2, a nagyszülők-unokák közötti rokonság 1/4 és így tovább. A Hamilton-törvény alapján egy állat annál nagyobb valószíníséggel viselkedik önzetlenül egy társát segítve, minél közelebbi rokona az adott egyed.

Az utóbbi évtizedekben számos megfigyelés és kísérleti adat támasztotta alá a Hamilton-egyenlőtlenség létjogosultságát. Sok madárfajra jellemző, hogy egyes felnövő madarak nem állnak párba és nem nevelnek saját fiókákat, hanem szüleik környezetében maradva közremíködnek fiatalabb testvéreik gondozásában. Ez altruista viselkedés részükről, hiszen ideiglenesen lemondanak a szaporodásról, így egyéni rátermettségük jelentősen csökken. Megfigyelték, hogy míg testvéreik felnevelésében gyakran segítenek, távolabbi rokon madarak táplálásában sokkal ritkábban vesznek részt. A japán makákók is gyakran mutatnak önzetlen viselkedést rokonaik irányába, például megvédik őket, ha támadás éri.

A kölcsönösség is kifizetődő 
A rokonok segítése mellett számos olyan példát ismerünk, amikor nem rokon fajtársak, sőt, más fajokhoz tartozó egyedek javára viselkednek egyes állatok önzetlenül. A vámpírdenevérek gyakran megosztják táplálékukat, a vért, azokkal a csoporttársaikkal, amelyek aznap éjszaka nem tudtak vért szívni, így segítve őket. Ezek az esetek természetesen nem értelmezhetők a rokonszelekciós keretben, Trivers ezért felállította a reciprok (kölcsönös) altruizmus elméletét 1971-ben. Az elmélet lényegében a „ma én vakarom a te hátad, holnap te vakarod majd az enyémet” elv kifejtése. Az altruista egyedek tehát annak reményében segítenek másokon, hogy a jövőben, egy hasonló szituációban önzetlenségük viszonzást talál. A reciprok altruista viselkedés megjelenését ilyenformán nagyban befolyásolja a viszonzás esélye. Ehhez nincs szükség arra, hogy az együttmíködő egyedek rokonok legyenek, akár tartozhatnak különböző fajokhoz is.

Arra viszont szükség van, hogy az egyedek többször találkozzanak életük során, és az újabb találkozásokkor felismerjék azokat, amelyeknek korábban már segítettek, vagy akiktől segítséget kaptak a múltban.

Természetesen itt is megjelennek a csalók, akik elfogadják a segítséget, de maguk nem segítenek másokon. Ahhoz, hogy a reciprok altruista viselkedés tartósan fennmaradjon a populációban, hatékony védelemre van szükség a csalók ellen. E védelmet szolgálja az, hogy az egyedek emlékeznek a múltbéli altruista interakcióikra, és azoknak az egyedeknek, amelyek korábban elmulasztották viszonozni az önzetlenséget, nem segítenek többször.
A reciprok altruizmust gyakran modellezik játékelméleti módszerekkel. Az egyik leggyakrabban vizsgált játék, a Rabok dilemmája kerettörténete szerint két bínözőt vallatnak, mindkettőjüknek felajánlják, hogy mérséklik büntetésüket, ha bíntársuk ellen vallanak. Bár mindketten akkor járnának legjobban, ha együttesen segítenék a másikat, és megtagadnák a vallomástételt, a felajánlott jutalom azonban az esetek többségében csalásra, a másik cserbenhagyására csábítja őket. Más a helyzet azonban, ha ugyanazok a szereplők többször is találkozhatnak. Komputerszimulációk segítségével kiderítették, hogy ilyen esetekben ösz-szességében az a nyerő stratégia, ha az első találkozáskor mindig segítjük a másikat, és megjegyezzük, hogy ő hogyan viszonozta az önzetlenséget.
A második találkozáskor úgy viselkedünk vele szemben, ahogy ő bánt velünk előzőleg. Ezt szemet szemért stratégiának nevezik.

Pszichológiai önfeláldozás
Az ember törzsfejlődési szempontból egyike az állatfajoknak, így bizonyos állati magatartásformák a humán viselkedés előképeinek tekinthetők. E magatartástípusok egyike az önzetlenség. Humán sajátosság azonban, hogy az emberek nemcsak rokonaikat hajlandóak a saját kárukra segíteni, hanem idegeneket, sőt, az egész csoportot, közösséget is. Ezt pszichológiai altruizmusnak nevezzük. Minthogy ebben az esetben az önzetlen emberek nem is tudják személy szerint, hogy kiknek segítenek, a reciprok altruizmus elmélete sem kínál magyarázatot e viselkedésre.

Az utóbbi években emiatt néhány kutató újra felvetette, hogy bizonyos, jól definiálható esetekben mégis fontos szerepe lehet a csoportszintí szelekciónak az emberi evolúcióban.

Néhány humánetológus úgy véli, hogy a Homo sapiens viselkedésevolúciójának korai szakaszában, a neolitikum (újkőkorszak) időszakában az emberi csoportok közötti versengés irányíthatta jelentős mértékben az emberi magatartás törzsfejlődését, többek között az emberi altruista viselkedés kifejlődését is. Akkoriban az emberek kis létszámú, száz-százötven fős csoportokban éltek. Ezek a csoportok elszigeteltek voltak egymástól, a különböző csoportok ritkán találkoztak, az emberek szinte sohasem váltottak csoportot. A csoportokon belül olyan szabályozó mechanizmusok alakultak ki, amelyek lecsökkentették a csoporton belüli viselkedési variabilitást, tehát a csoportok tagjai nagyon hasonló magatartást folytattak – ugyanazokban az istenekben hittek, egyforma házakat építettek, vadászati technikájuk is összehangolt volt. Ezzel együtt a csoportok között markáns különbségek alakultak ki. Amint azt a humánetológus Boehm követői feltételezik, ilyen fokú izoláltság mellett a csoportszelekció is jelentős evolúciós hajtóerő lehet. Ez jelenleg még csak kisebbségi véleménye néhány kutatónak, az eljövendő felfedezések fogják eldönteni ezt a kérdést.

Amint láttuk, bár minden élőlény arra törekszik, hogy saját genomja nagyobb arányban képviseltesse magát a következő generációban, ezt a célt nem mindig a saját utódaik számának maximálásán keresztül érhetik el a leghatékonyabban. Bizonyos esetekben jobban megéri, ha az egyedek rokonaikat segítik, akik génkészlete hasonlatos az övékéhez, vagy pedig a jövőbeli viszonzás reményében nem rokon csoporttársaik irányába mutatnak önzetlenséget. §


  • A méhkirálynő egyeduralma
    A rokonszelekció legkifejezettebben az euszociális államalkotó rovarok, például a hártyásszárnyúak rendjébe tartozó méhek, darazsak és hangyák párosodási rendszerét határozza meg. Az euszocialitás azt jelenti, hogy a csoport (boly) egyes tagjai, amelyet kasztoknak szokás nevezni, sterilek, tehát egyáltalán nem vesznek részt a szaporodásban. Ez az altruizmus szélsőséges esete, elvi maximuma, hiszen ezek az egyedek egyéni fitneszüket (amelyet a túlélő, és a következő nemzedékben szaporodó utódok számával szokás mérni) nullára csökkentik. E jelenség hátterében a haplodiploidia áll. Az egy fészekben élő méhek például mindannyian a királynő leszármazottai, igen közeli rokonai egymásnak. A királynő kétféle petét tojik.

    A peték egy részét megtermékenyítették a hímek, míg a másik részét nem. A megtermékenyítetlen petékben a génkészlet csak egy példányban van jelen, ezeket haploid petéknek hívjuk. Ezekből a petékből hímek fejlődnek.A megtermékenyített petékben az összes kromoszóma két kópiája található, így diploid egyedek fejlődnek belőlük. Többségükben nőstények, illetve steril hímek. A nőstények, bár képesek megtermékenyítetlen petéket tojni, amelyekből steril hímek kelnek ki, az esetek többségében inkább nem tojnak petéket, hanem dolgozóként saját testvéreiket, a királynő utódait gondozzák. Ennek oka a rendkívül nagyfokú rokonság a testvérek között. Ha megvizsgálunk két nőstényt egy kaptárból, a kettejük rokonsági foka 3/4 lesz. Ez úgy lehetséges, hogy a királynőt egy haploid hím termékenyíti meg, amelynek ivarsejtjei csak egyféle génkészletet tartalmaznak, így biztosan azt örökítik tovább. A királynő diploid, 1/2-1/2 eséllyel kerülnek petéibe homológ kromoszómái. Végeredményben a lánytestvérek nagyobb arányban lesznek rokonok, mint a szülők és leszármazottaik, így a nőstény dolgozóknak jobban megéri testvéreik felnevelkedését segíteni, mint saját petéket rakni.

  • Mire jó a fitnesz?
    Az altruista viselkedés magyarázatához érdemes felidéznünk a darwini evolúcióelmélet alapjait is. Az állatok minden jellegzetessége, a viselkedésük is az evolúció során, természetes szelekció útján alakult ki, és alakul a jelenben is. A viselkedést befolyásoló gének (tehát az egyed genotípusának) mutációja, megváltozása néha módosítja az egyed magatartását is (tehát megjelenik a fenotípusban). Ezek a változások a legtöbb esetben károsak – az állat túlélési esélyei csökkennek miattuk, kisebb eséllyel vesz részt a szaporodásban, így kevesebb utóda születik, tehát a következő generációban kevesebb egyed fogja az adott mutáns gént hordozni, és rövidebb-hosszabb idő elteltével eltínik a populációból. Ritkán azonban előfordul, hogy a megváltozott gén növeli gazdája sikerességét (fitneszét), így neki több utóda születik társaihoz viszonyítva, a gén gyakorisága pedig növekedni fog az eljövendő generációk során.

    Minden állat alapvető érdeke, hogy növelje saját genomja (génállománya) gyakoriságát a következő generációkban. Ennek evolúciós okát könnyí belátnunk. Képzeljünk el egy olyan populációt, ahol egyik egyed sem törekszik arra, hogy több utóda legyen társainál. Egyszer csak az egyik állatban (vagy növényben) bekövetkező génmutáció azt eredményezi, hogy ő azután igyekezni fog társainál gyakrabban szaporodni. Minthogy nem lesznek a populációban olyan versenytársai, amelyek ezt a törekvését meggátolnák, egyre több utóda lesz, és csakhamar a teljes populáció az ő leszármazottaiból fog állni, amelyek már egyöntetíen versengeni fognak egymással a szaporodásért. Minthogy az egyedek rátermettsége nagyban függ a környezettől, elképzelhető, hogy a külső tényezők (hőmérséklet, táplálékellátottság, új versenytársak) megváltozása azt eredményezi, hogy egy addig kevéssé sikeres allél (génvariáns) vezérelte viselkedés lesz a leghatékonyabb. Ekkor ez az új evolúciós hajóerő átrendezheti a populáció szerkezetét.